Beta salınımları, Zamanlama Ve Kekemelik
GirişKekemelik nedenlerinden birinin beyin zamanlama ağlarında bir eksik olduğu öne sürülmüştür ( Alm, 2004 ; Ludlow ve Loucks, 2004 ; Etchell ve diğerleri, 2014 ). Kekemelikte, beyin zamanlarında (bazal gangliyonlar ve tamamlayıcı motor alanı gibi) iç zamanlama için substrat sağlayan (harici bir işaret olmadan zaman hareketlerini yapabilme yeteneği; Alm, 2010 ; Etchell ve ark. ) Yapısal ve işlevsel anormallikler var gibi görünmektedir. ., 2014 ). Kekemelikte telafi edici plastik değişimleri temsil ettiği düşünülen dış zamanlamaya bağlı alanlarda (örneğin, beyincik ve premotor korteks gibi) alanlarda (yapısal ve işlevsel motor anormallikleri) de vardır.De Nil ve diğerleri, 2008 ; Watkins ve diğerleri, 2008 ; Lu ve arkadaşları, 2012 ). Halen, kekemelikte iç zamanlama mekanizmalarındaki bu gibi eksikliklerin ölçülebilen herhangi bir nöral markerde ortaya çıkıp çıkmadığı bilinmemektedir. Olası bir aday, beta frekans bandındaki salınım aktivitesidir.
Beta Bandı ve Dahili Zamanlama
Beta frekans bandındaki sinirsel salınımlar (15–30 Hz) klasik olarak motor aktiviteyle ilgilidir (inceleme için Kilavik ve ark., 2013'e bakınız ): hareketten önce gücü azaltmak ve hareket bittikten sonra geri tepmek ( Pfurtscheller, 1981 ) . Son zamanlarda beta salınımlarının beynin zamansal bilgiyi temsil etme kabiliyetinde oynayabileceği rolle ilgili büyük bir ilgi var, çünkü beta bant güç modülasyonları ve işitme atımlarının zamanlaması arasında gözlenen ilişkiler ( Arnal, 2012 ; Arnal ve diğerleri, 2014 ). Bu soruşturmalar sadece bebeklik dönemlerindedir ancak bazı ilginç gözlemler yapmışlardır. Örneğin, Fujioka ve diğ. (2012)Beta salınımlarını ölçmek için manyetoensefalografi (MEG) kullanılırken, denekler pasif olarak düzenli (390, 585 ve 780 ms) ve düzensiz aralıklarla (390 ila 780 ms arasında değişen) sesler dinlerken kullanılır. Seslerin başlangıcından sonra beta gücündeki düşüşün eğimi koşullar arasında aynıyken, beta gücünün yükselen eğimi, normal fakat düzensiz koşullar için bir sonraki beklenen sesin başlangıcından önce maksimumdu. Yazarlar beta salınımlı aktivitedeki modülasyonların, sesler arasındaki öngörülebilir aralıkların içselleştirilmesini temsil ettiği sonucuna vardılar. Daha yakın zamanda, Cirelli ve ark. (2014), bu sonuçları, çoklu zamansal aralıklar boyunca benzer bir beta beta aktivite modeli gösteren bir elektroensefalografi (EEG) çalışmasında kopyalamıştır. Arnal (2012)Fujioka ve diğerlerinde gözlemlenen beta modülasyonunun olduğunu iddia eder . (2012) çalışması, stimülasyon temposunda efference copy sinyalleri üreten motor sistemini yansıtabilir. Bu öngörü için ampirik destek Arnal ve ark. (2014) , bir hedef tonun zaman içinde geciktirilip geciktirilmediğini doğru bir şekilde değerlendirmenin, hedef tondan önce daha fazla kortikal beta gücü ile ilişkili olduğunu gösteren.
Korteksin içindeki beta salınımlarının subkortikal yapılarda ortaya çıkan salınım aktivitesini yansıttığını öneren iyi kanıtlar vardır. Subkortikal bölgelerdeki beta salınımlı aktivite konusundaki bilgilerimizin çoğu, Parkinson hastalığını tedavi etmek için derin beyin implantlarına sahip hayvanlarda veya insanlarda yapılan çalışmalardan gelir (örneğin, Levy ve diğerleri, 2000 ), çünkü sağlıklı yetişkinlerde bu tür istilacı kayıtları düzenli olarak yapmak mümkün değildir. . Bununla birlikte, hareket sırasında ve sonrasında kortekste gözlemlenen beta senkronizasyonu ve yeniden senkronizasyonu modeli, insanların bazal ganglionlarında ( Brittain ve Brown, 2014 ) ve makaklarda da gözlenebilir ( Courtemanche ve ark., 2003).). MEG deneyleri bazal gangliyonların ve kortikal bölgelerin fonksiyonel döngülerle bağlandığını gösterir (bkz. Jenkinson ve Brown, 2011 ) ayrıca beynin farklı seviyelerinde beta salınımları arasında bir ilişki olduğunu öne sürmektedir. Bu mantık çizgisine uygun olarak, Klostermann ve ark. (2007) , insanlarda, bazal gangliyalardan (derinlik elektrotları kullanarak) kaydedilen beta bant gücünün ve seçilmiş bir reaksiyon süresi görevi sırasında kafa derisinin (EEG kullanarak) faz ve genlikle (büyüklük karesi tutarlılığı ile ölçüldüğü) ilişkili olduğunu bildirmiştir. Aynı şekilde, deneysel olarak, korteksin ve subtalamik çekirdeğin beta band genliği ve faz tutarlılığı gösterdiği ve böyle bir etkileşimin striatuma dayandığı varsayılmaktadır (Hirschmann ve arkadaşları, 2011 ).
Kortikal ve subkortikal beta salınımları arasındaki ilişki, motor ve işitsel kortekslerdeki beta salınımlarının iç zamanlama ile ilişkili olduğu gerçeğiyle birlikte ( Fujioka ve ark., 2012 ), striatumdaki beta salınımlarının da iç zamanlamayla ilişkili olabileceğini göstermektedir. . Buna göre, Bartolo ve ark. (2014)Bir senkronizasyon ve devam görevi sırasında, sağlıklı makakların dişlerine yerleştirilen mikroelektrotlardan yerel alan potansiyellerini kaydederek beta salınımlarının zamanlamadaki rolünü incelemiştir. Bu görev, makakların zamanında bir vuruşla (senkronizasyon aşaması) temas etmelerini ve vuruş atıldıktan sonra (devam aşaması) dokunmaya devam etmelerini gerektirir. Senkronizasyon aşaması, harici zamanlamanın bir endeksi (harici bir uyarıcının varlığından dolayı) olmasına rağmen, devam fazı, bir iç zamanlamanın endeksidir (harici bir uyarıcının bulunmaması nedeniyle; Teki, 2014 ). Ana bulgu Bartolo et al. (2014) Çalışma, beta aktivitesinin, putamenal beta salınımlarının harici hareket zamanlaması yerine dahili olarak ayarlandığını belirten görevin senkronizasyon aşamasının aksine, devam safhasına şiddetle önyargılı olduğuydu.
İnsanlarda kendi kendine hareket eden hareketler sırasında beta salınımlarının striatumdan kaydedilebileceğine dair kanıt vardır. Epileptik bir hastanın putamenlerinden yapılan intrakraniyal kayıtlar, beta gücünün kendinden tempolu bimanual parmak uzantılarının başlangıcına yaklaştığını göstermiştir ( Sochurkova ve Rektor, 2003 ). Doğrudan beta salınımlarına odaklanmamakla birlikte, sağlıklı yetişkinlerde striatumu iç zamanlamaya dahil etmek için işlevsel nörogörüntülemenin kanıtları vardır. Örneğin, Grahn ve Rowe (2013)putamenlerin, vuruşların tespiti yerine düzenliliğin tespitine cevap verdiğini, basitçe bir vuruşun tespiti veya yokluğunun tespiti yerine, içsel olarak harekete geçtiğini öne sürdüğünü göstermiştir. Bazal ganglionlar aynı zamanda, harici zamanlanmış aralıkların değerlendirmelerine bağlı olarak geçici aralıkların subjektif yargılamaları sırasında daha aktiftir ( Coull et al., 2013 ) ve putamen, devam etmekte olan dokunma sırasında daha fazla aktivite gösterir, ancak dinlenmeye kıyasla senkronize bırakma değil ( Rao et al. , 1997 ). İlginçtir ki, bazal ganglionlara bilateral lezyonları olan bireyler devamında kötü performans gösterirler ancak ritmik bir vurma görevinin senkronizasyon aşaması yoktur ( Coslett et al., 2010).). Bu tür kanıtlar, putamenlerin iç zamanlama için gerekli olduğunu göstermektedir.
Beta Grubu ve Kekemelik
Kekemelik bağlamında bu sonuçların etkileri nelerdir? Kekemelik gerçekten bir iç zamanlama bozukluğu ise ( Alm, 2004 ; Etchell ve diğerleri, 2014 ) ve bazal gangliyonlardaki beta salınımları iç zamanlamayla ( Bartolo ve diğerleri, 2014 ) ve / veya korteks ( Fujioka) ile ilgiliyse ve ark., 2012 ; Cirelli ve ark., 2014 ), kekemeliğin, anormal beta gücü ile sonuçlanan striatal anormalliklerin neden olduğu bir bozukluk olabileceği sonucuna varır. Daha spesifik olarak, kekemelik beta gücünün hipoaktif olduğu veya kortikal ve subkortikal beta güç arasındaki ilişkinin kararsız olduğu bir bozukluk olabilir. Kekemelik yapan yetişkinlerde abartılı beta bant yanıtları olduğunu (AWS;Rastatter ve diğerleri, 1998 ) ve kekemelik yapan çocuklarda beta bant yanıtlarının azalması (CWS; Özge ve diğerleri, 2004 ) bu çekişme için bazı kanıtlar sunmaktadır.
Kekemeliğin striatum anomalilerinin neden olduğu bir bozukluk olduğu önerisi CWS'nin beyin görüntüleme çalışmaları ile tutarlıdır. Beyin yapısındaki ve CWS'nin işlevindeki farklılıkların araştırılması değerlidir çünkü AWS ile karşılaştırıldığında kekemelik reaksiyonuna daha az zaman harcadılar. Nüfusun genç yaşına bağlı olarak, CWS ile kekemelik yapmayan çocuklar (CWDS) arasında gözlemlenen herhangi bir farkın kekemelikten ziyade kekemelik nedeniyle ilgili anomalileri yansıtma olasılığı daha yüksektir (bkz. Chang ve Zhu, 2013 ; Etchell ve arkadaşları, 2014. ; . Sowman ve diğerleri 2014 ). Stripatum konuşmanın artikülatör kontrolünü farklı oranlarda gerçekleştirir ( Wildgruber ve diğerleri, 2001 ; Riecker ve diğerleri, 2005)., 2006 ) ve konuşma ritminde ( Fujii ve Wan, 2014 ) ve araştırmalar, CWS'nin putamenlerle ek motor bölgesi, superior temporal gyrus ve inferior frontal gyrus gibi birkaç kortikal yapı arasında daha düşük bağlantı seviyeleri sergilediğini göstermektedir ( Chang ve Zhu, 2013 ). . CWS de sol putamenlerde gri renkli maddelere sahiptir ( Beal ve ark., 2013 ) CWDS'den daha azdır. İlginç bir çalışma, CWS'nin korteks içerisindeki istirahatte CWDS'ye kıyasla düşük seviyelerde beta grubu aktivitesi gösterdiğini bildirmiştir ( Özge ve ark. 2004 ).
Eğer striatumdan kaynaklanan anormal beta gücü nedensel olarak kekemelikle ilgiliyse, akıcılık indükleyici manipülasyonlar beta gücünü normalleştirmelidir. Bu çekişme fonksiyonel beyin görüntüleme ve elektrofizyolojik çalışmalar ile desteklenmektedir. Putamenal Beta bandı salınımlar iç zamanlama doğru itilir bulgusu ( Bartolo ve ark. 2014 ), bir araya putamen düzenliliğine (yanıt gerçeği ile Grahn ve Rowe, 2013 ) ve beta bandı salınımlar (daha önceden bilinen Sochurkova ve rektör , 2003), striatumun beta aktivitesini modüle ederek düzenli sesleri izlediğini öne sürün. Bir fMRI çalışması AWS'nin normal konuşma sırasında bazal gangliyonun dinlenmeyle karşılaştırıldığında daha az aktivasyon gösterdiğini göstermiştir, ancak düzenli seslerle zamanında konuşurken, bazal gangliya aktivasyon seviyesinin kekemeyen yetişkinlerle karşılaştırılabilir olduğunu göstermiştir (AWDS; Toyomura et. al., 2011 ). BOLD aktivitesi ve beta grubu yanıtları arasındaki pozitif ilişki göz önüne alındığında ( Laufs ve diğerleri, 2003 ), striatal aktivitenin normalleşmesine muhtemelen beta band aktivitesinin normalleşmesi eşlik edebilir. Ek olarak, normal sesler kortikal beta gücünü etkilediğinden ( Fujioka ve ark., 2012 ; Cirelli ve ark., 2014)) ve kortikal beta subkortikal beta salınımları ile ilişkilidir ( Klostermann ve ark., 2007 ; Jenkinson ve Brown, 2011 ), normal seslerin subkortikal yapılarda beta gücünü de etkilemesi muhtemeldir. Bir başka akıcılık indükleyici mekanizma olan işitsel geribildirimi geciktiren kanıtlar vardır, AWS'deki kortikal beta band anormalliklerini hafifletti. Rastatter ve diğ. (1998) EEG’yi AWS’nin korteksinde beta bandın hiperaktivite gösterdiğini yüksek sesle okuduğunu göstermek için kullandılar. Bu hiperaktivite DAF ile belirgin şekilde azaldı. Aynı şekilde bir metronom da kortikal ve subkortikal yapılardaki hemodinamik cevabı etkiledi ( Toyomura ve ark., 2011)DAF aynı zamanda kortikal ve subkortikal yapılarda beta band salınımlarını da etkilemiş olabilir. Aslında, akıcılık indükleyen mekanizmaların çoğu, işitsel ve motor sistemleri ile putamenler arasındaki eşleşmeyi kolaylaştırarak işe yarıyor gibi görünmektedir ( Stager ve ark. 2004 ).
Beta grubu aktivitesinin kekemelikteki hiperaktivitesinin nedensel veya telafi edici mekanizmaları yansıtıp yansıtmadığı belirsizdir ( Rastatter ve ark. 1998 ). Beyaz madde ve beta bant genliğinin hacmi yaşla arttığından ( Uhlhaas et al., 2010 ) ve motor korteksin altındaki temel madde ve üst zamansal alanların yoğunluğu kekemenin ciddiyeti ile negatif korelasyon gösterdiğinden ( Cai et al ., 2014 ). Rastatter ve ark.'nın rapor ettiği kortekste hiperaktif beta salınımlarının olduğu kanısına varıldı. (1998) hipoaktifliği telafi ediyor olabilirbazal ganglionlarda beta salınımları. DAF, bazal ganglionlardaki beta bant salınımlarını normalize etmiş ve böylece kortekste hiperaktif beta yoluyla telafi etme ihtiyacını azaltmış olabilir. Bu fikir, hem AWS hem de CWS'nin ritimleri içselleştirirken putamenlerde azalmış beta bant yanıtları sergilemesini önermektedir. Akıcılığa neden olan mekanizmaların korteks içindeki beta bandının hiperaktivitesini azalttığı gerçeğinin kekemelik için önemli etkileri vardır. Birincisi, düzenli dış stimülasyon olmadan AWS'nin korteks ve muhtemelen striatumda anormal beta salınımları olduğu anlamına gelir. İkincisi, kortekste telafi edici hiperaktivitenin normalleştirilmesi ve ayrıca kekemeliğin geçici olarak hafifletilmesi, DAF'ın striatumdaki hipoaktif salınımları normalleştirmek için hareket edebileceği anlamına gelir.
Özet olarak, kekemelik bir iç zamanlama bozukluğu ise ve iç zamanlama, striatumdaki beta bandı içindeki osilasyon gücünün modülasyonları ile temsil edilirse, kekemelik sebebinin, putamenlerde anormal beta bant salınımlarına yansıması muhtemeldir. Bu, CWS'deki yapısal ve fonksiyonel anormallikler ile tutarlıdır ( Beal ve ark., 2013 ; Chang ve Zhu, 2013 ), beta grubu salınımlarının putamenlerde belirgin olduğu ( Sochurkova ve Rektor, 2003 ) ve CWS'nin beta bandını gösterdiği anormallikler ( Özge ve diğ., 2004). Beta salınımlarının kekemeliğe neden olan sinirsel anormallikleri yansıttığı fikri, akıcılığa neden olan mekanizmaların putamendeki aktiviteyi normalleştirdiği gözlemiyle de desteklenir ( Toyomura ve ark., 2011 ) ve ayrıca korteks içindeki beta gücü ( Rastatter ve ark., 1998 ). . Gelecekteki çalışmalar kekemelikte beta salınımlarını ayrıntılı olarak araştırmalıdır.
Rf: - 2015
Andrew C. Etchell ,Blake W. Johnson ve Paul F. Sowman
- 1 Bilişsel Bilimler Bölümü, ARC Biliş ve Bozukluklarda Mükemmellik Merkezi, Macquarie Üniversitesi, Sidney, NSW, Avustralya
- 2 Bilişsel Bilimler Bölümü, Aksiyon Araştırma Merkezinde Algılama, Macquarie Üniversitesi, Sidney, NSW, Avustralya
- 3 Macquarie Üniversitesi, Bilişsel Bilimler Bölümü, Sidney, NSW, Avustralya
